然而,雌性創(chuàng)建者聯(lián)合建群,以及由之產(chǎn)生的半社會性體系,不是一個先決條件。至少在膜翅目昆蟲中,完全社會性更可能來源于單獨的生殖性雌性昆蟲的親本養(yǎng)育(parental care)。這種狀態(tài)被稱為亞社會行為(subsocial behavior)。

因此,讓我們來思考親本養(yǎng)育的進化,以及隨后的同胞社會養(yǎng)育(sib-social care)(年長的子女在出生的巢穴中照顧年幼的子女)的進化。選擇進程的步驟可能是這樣的:

● 首先,在種群中相互競爭的有機體之間具有不同的等位基因。起初某些等位基因編碼的有機體,比其他的有機體具備更好的生存和繁殖能力。由于有利的等位基因的拷貝將會在更多的后代中存在,從而使它們在基因庫中出現(xiàn)的頻率增加。這是簡單的達爾文適合度,等位基因攜帶者是否參與親本養(yǎng)育的絕對前提條件。

● 其次,生態(tài)條件有利于對親本養(yǎng)育的選擇,這使親代個體付出精力并冒生命風(fēng)險來保護并養(yǎng)育健康的后代。這樣在親代生物體中,編碼這種親代養(yǎng)育行為的等位基因的頻率,與不編碼這種行為的等位基因的頻率相比,將一代代增加。換句話說,親本養(yǎng)育個體將承受代價:它們將冒生命風(fēng)險并投入精力,從而可以產(chǎn)生更多數(shù)量的后代。但是親代養(yǎng)育者的作用并不僅僅是幫助更多后代成長到健康的成熟期。

● 如果生態(tài)條件有利于類群內(nèi)的合作,在個體中編碼這一合作表型(例如對巢穴和幼蟲的聯(lián)合保護)的等位基因的頻率,相對于那些不編碼這種行為的等位基因的頻率將會增加。其原因是:在平均水平,合作的個體將會比獨居的個體養(yǎng)育出更多、更好的后代。因此個體將會尋求合作。這樣的合作甚至可以在個體之間無親屬關(guān)系的家系中進化(如果它們共同攜帶了這種合作基因)。編碼自私的欺騙基因的突變,可能受到類群間競爭的控制,因此自然選擇是在類群(族群)水平發(fā)揮作用的。