少數(shù)已知的社會性蚜蟲和牧草蟲可引起蟲癭,它們在自己建造的牢固的具有防御性能的巢穴內(nèi)享受著豐富的食物供應。其他已知的約4 000種的蚜蟲和球蚜,以及多達5 000種的牧草蟲,通?？梢跃劬?但不能形成蟲癭或進行勞動分工。類似地,在大約10 000種已知的十足類甲殼綱動物中,其中的合鼓蝦屬中有幾種槍蝦達到了完全社會性的水平。合鼓蝦屬在海綿中修建和保衛(wèi)巢穴的工作在十足類中非常獨特。

跨越完全社會性的門檻

對社會性的膜翅目昆蟲來說,完全社會性的關鍵預適應是累進供食(progressive provisioning),這是獨居物種在個體直接選擇下的一種行為。盡管對前完全社會性物種的生態(tài)學壓力的實驗性野外研究幾乎還沒有開始,但有一項已發(fā)表的研究工作對我們尤其具有啟發(fā)性。雌性細腰蜂(sphecid wasp Ammophila pubescens)在它們的洞穴中貯存毛蟲作為食物。由于被迫不停地開關巢穴來喂食幼蟲,它們的許多卵被吃掉了。因此完全有理由假設:如果有第二只雌性細腰蜂作為衛(wèi)兵的話,卵的損失率會顯著降低。

在相同時間,多只幼蟲通過同時發(fā)生的累進供食得到了養(yǎng)育,這作為膜翅目昆蟲的預適應具有非常大的效力。從這個完全獨居的適應現(xiàn)象來看,成年子女留在巢穴中幫助它們的母親養(yǎng)育弟妹,而不是離開去養(yǎng)育自己的孩子,這只是進化中的一小步。

讓我們首先考慮這樣一個問題:同一類群個體之間合作的進化是否可能是完全社會性進化(即趨向永久性的生殖利他主義)的一種預適應?我們發(fā)現(xiàn)在許多種雌性創(chuàng)建者聯(lián)合建群的蜜蜂和黃蜂中,每只雌性創(chuàng)建者都具備完全的繁殖自己后代的能力,它們通過優(yōu)勢互動(dominance interactions)建立了一個生殖性的勞動分工,這樣的類群被稱為半社會性的(semisocial)類群。盡管這樣的半社會性類群存在勞動分工,我們也不能稱其為完全社會性的社會,因為這種勞動分工僅僅存在于同一代的個體之間。而且,大多數(shù)情況下,這種狀態(tài)是短暫的,不能產(chǎn)生永久性的生殖利他主義。然而,當占支配地位的雌性創(chuàng)建者的后代留在巢穴中作為輔助者,來協(xié)助撫養(yǎng)其母親產(chǎn)下的弟妹時,這個族群就可能會成為一個初級完全社會性的體系。這個族群就顯示出世代重疊的生殖性勞動分工的特征,符合了完全社會性的兩個主要標準。