越過極限點

在完全社會性的最早期,后代留在巢穴內(nèi)承擔工蟻的職責,只不過是遵照從處于前完全社會性的祖先那里繼承來的先前存在的行為程序罷了。隨后,發(fā)生了進一步的遺傳變化,即母親養(yǎng)育基因的表達變更到覓食基因表達的前面,顛倒了祖先成蟲發(fā)育方案,從而導致形態(tài)學上的工蟻品級的出現(xiàn)。這一變更被程序化,以保持決定總體方案的等位基因的部分表型可塑性。具有解剖學特征的工蟻的起源似乎標志著進化的“極限點”。達到這個點之后,完全社會性的生命就變得不可逆轉。

隨著越過極限點,在完全社會性的進化起源和維持之間產(chǎn)生了一個明顯的差別。高級社會的生態(tài)選擇力量和親緣結構通常與那些原始的完全社會性類群有極大的差異。這可以用個體選擇(廣義適合度)模型來說明,該模型由克恩·里夫和本書作者之一(伯特·荷爾多布勒)所建立,用以探討完全社會性早期進化階段與高級的超個體階段相比,在某種環(huán)境狀態(tài)下的選擇選項。

個體面臨這樣的問題:如何分配它們投資在族群間競爭及族群內(nèi)競爭的精力,也就是說,族群內(nèi)的兩派之間對如何分享通過族群間競爭獲得的資源的競爭。這一模型清晰地顯示,當生態(tài)和遺傳因素使一個社會接近超個體的上端時,隨后的選擇會導致涉及類群競爭的生理結構的全部喪失。因此,該模型說明了如何確定在完全社會性進化中導致極限點的狀態(tài)。也就是說,在這一點,由于其只對類群內(nèi)競爭來說重要的器官(如卵巢和受精囊)退化或完全喪失,“自私性”的能力變得無關緊要。一旦這種器官通過累進的選擇消除而被廢除,它們就不可能通過一個簡單的突變步驟來恢復。

由資源斑塊的生態(tài)因素所推動的類群間的競爭與極其精細的合作及通信系統(tǒng)有關。里夫和荷爾多布勒的嵌套拔河模型(nested tugs-of-war model)預測:隨著競爭類群的數(shù)量(以及類群間競爭強度)增加,類群內(nèi)合作也會增加,因為更好的合作會改善類群的競爭性,更多數(shù)量的競爭性類群增加了類群間競爭的壓力。在這一點,類群成員將其所有的精力投入到類群內(nèi)的合作以獲得對其他類群的競爭優(yōu)勢,這個社會就可以被認為是一個完全意義上的“超個體”。只要類群內(nèi)部的親緣關系高于類群之間的親緣關系,類群內(nèi)部的緊密的親緣關系就變得無關緊要。在這種高級的社會組織中,族群事實上成為了選擇的主要目標。也就是說,它是族群成員基因一致的“延伸表型”。因此,選擇使品級組成、勞動分工方式以及通信系統(tǒng)在族群這一層次得以最大優(yōu)化。例如,使用最有效的招募系統(tǒng)尋找食物的族群,或者顯示出對敵人和捕食者最有力防御的族群,每年能夠產(chǎn)生最大數(shù)量的生殖性雌性和雄性。