幾位研究者發(fā)現(xiàn)了一個(gè)重要的線索,即助手行為(helper behavior)或同胞社會(huì)養(yǎng)育行為(sib-social care behavior)是由母親養(yǎng)育行為(maternal care behavior)進(jìn)化而來的?，旣?簡(jiǎn)?韋斯特?埃伯哈德(Mary Jane West-Eberhard)在早期的著作中,提出了一個(gè)“卵巢方案”(ovarian groundplan)的推測(cè):母蟲和職蟲的發(fā)育途徑是受相同的祖先程序控制并由環(huán)境誘導(dǎo)的,盡管它們攜帶了完全一樣的決定品級(jí)的等位基因,它們還是會(huì)分別發(fā)育成母蟲和職蟲的表型。而完成以上推測(cè)的是蒂莫西?林克斯維爾(Timothy Linksvayer)和邁克爾?韋德(Michael Wade)引入的一個(gè)模型,即由母親養(yǎng)育通過異時(shí)性(heterochrony)向同胞養(yǎng)育進(jìn)化的模型。他們首次注意到,只有在交配及生殖發(fā)育完成后,祖先的母親養(yǎng)育基因才能表達(dá)。在源于進(jìn)化的條件中,生殖發(fā)育程序被改變,從而使母親養(yǎng)育行為可以在生殖之前表達(dá),并且是針對(duì)弟妹而不是自己的后代。這種調(diào)節(jié)行為表現(xiàn)時(shí)機(jī)的基因表達(dá)的改變,被稱為“行為異時(shí)性”(behavioral heterochrony)。它參與了白蟻完全社會(huì)性的進(jìn)化,以及其他動(dòng)物類群的助他行為的進(jìn)化。在林克斯維爾—韋德模型中,至少有一些遺傳變異引起了母親養(yǎng)育行為表現(xiàn)時(shí)機(jī)的變化,正如它在種群內(nèi)部普遍引起的生理及行為性狀的變化一樣。該作者指出,“可能經(jīng)常有少數(shù)基因決定了這種行為異時(shí)性,一旦有適當(dāng)?shù)耐蛔儼l(fā)生,就會(huì)導(dǎo)致快速的社會(huì)進(jìn)化。”在這些或其他的行為性狀方面,母蟲和職蟲越來越分離開來,但是在族群周期的某些時(shí)候,每個(gè)族群成員必須執(zhí)行相似的親代養(yǎng)育行為(brood care behavior)。因此,林克斯維爾和韋德提出,影響親代養(yǎng)育的等位基因?qū)δ赣H養(yǎng)育和同胞養(yǎng)育具有多向性(表型靈活性)效應(yīng),從而在母親養(yǎng)育和同胞養(yǎng)育之間維持了某種遺傳相關(guān)性。另外,在個(gè)體和族群的表型表達(dá)時(shí),社會(huì)環(huán)境是一個(gè)重要的因素。社會(huì)伙伴表達(dá)的基因(間接遺傳影響)和直接遺傳影響(合子基因)一起共同作用于表型。林克斯維爾和韋德提出了各種實(shí)驗(yàn)性的推測(cè),試圖揭示直接和間接遺傳效應(yīng)在進(jìn)化動(dòng)力學(xué)和社會(huì)性狀的表達(dá)上可能發(fā)揮的主要作用。