所有的選擇都是多級的。在生物組織的每個層次,各種具有遺傳差異的元素都可作為選擇對象——不管是基因、細(xì)胞器、細(xì)胞、有機體還是超個體。另外,進化的最終單位是基因,或者是相互作用基因的全套等位基因,它們編碼更高一級單位變化的性狀。

在對超個體的研究工作中,根據(jù)選擇的對象,可以區(qū)分出三種力量的自然選擇。它們分別是:類群選擇、個體直接選擇和親緣選擇。類群選擇(在類群之間),由于編碼各自類群社會行為的等位基因的頻率和種類的不同,而導(dǎo)致相互合作的類群之間出現(xiàn)生存和繁殖能力的差異;個體直接選擇(在類群內(nèi)部),每個族群成員個體生存及繁殖的差異;非直系后代(或“旁系親屬”)親緣選擇,由于族群成員與其旁系或其他非直系后代親屬(即除了親生后代之外的親屬)的有利或不利關(guān)系,而導(dǎo)致其不同的適合度。非直系后代親緣選擇是真正的力量,由族群成員根據(jù)系譜親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近對其他成員所采取的行為組成。類群之間的選擇傾向于與自身的表型效應(yīng)相結(jié)合;它可被個體直接選擇(類群內(nèi)選擇)拮抗,而這個選擇一般是消解性的(dissolutive)。個體族群成員及其族群基因型的廣義適合度是這三種力量的非加性產(chǎn)物。

多級選擇的一個次級原則是:如果在任何層次(從基因到超個體的族群),變量的均衡發(fā)生了改變,這個效應(yīng)可以在所有的層次上下震蕩,并且延伸至相互競爭的等位基因的比例,從而導(dǎo)致遺傳進化。

1966年,喬治? C?威廉斯(George C.Williams)詳細(xì)陳述了簡約性的原理(principle of parsimony),與漢密爾頓類似的推理相一致,他認(rèn)為生物組織所有層次的適應(yīng)都可以用發(fā)生在個體之間,即發(fā)生在它們所攜帶的基因之間的自然選擇來解釋。這一工作推動了大量關(guān)于親緣關(guān)系以及社會內(nèi)部個體之間相互作用策略的新理論的產(chǎn)生。但是,它也不合理地將人們的注意力從類群選擇(類群內(nèi)選擇和類群間選擇)上轉(zhuǎn)移開了。在評價針對選擇的主要目標(biāo)(相對于選擇的單位——基因來說)所進行的選擇時,它有時顯得令人困惑。尤其是它忽視了個體層次之上的選擇目標(biāo),這些目標(biāo)是以類群的相互作用及集合種群(metapopulation)的動態(tài)性為基礎(chǔ)的。