第2章 社會(huì)進(jìn)化的遺傳論

縱觀整個(gè)地質(zhì)時(shí)期,從細(xì)菌到人類許多物種的生物體,至少在生命的部分階段是群居生活的。其中,少數(shù)物種零散地分布于大量的動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)生譜系(phylogenetic lines),將其社會(huì)分成專門化的生殖和非生殖品級,從而產(chǎn)生了超個(gè)體。我們對于這第二個(gè)進(jìn)步的大部分知識(shí),都來自對超過16 000種已知的高度社會(huì)性昆蟲和其他節(jié)肢動(dòng)物的研究。

社會(huì)進(jìn)化的遺傳論節(jié)略史

遺傳論開始于1859年查爾斯?達(dá)爾文撰寫的《物種起源》。在構(gòu)建自然選擇的進(jìn)化理論時(shí),這位偉大的博物學(xué)家遭遇到社會(huì)性昆蟲群體這一“特殊的困難,一開始看起來似乎無法克服,實(shí)際上對我的理論是致命的”。他問道:“如果螞蟻或其他社會(huì)性昆蟲的職蟲不能生育后代,它們怎么能夠進(jìn)化呢?而且我們看到,在那些螞蟻和白蟻中,又有高度專門化的兵蟻和小型工蟻,不能生育的譜系怎么又能分化為不同的品級呢?”答案很簡單。達(dá)爾文進(jìn)行了這樣一個(gè)猜想:在這些昆蟲中,自然選擇的對象是家族而不是個(gè)體。假如同樣的遺傳物質(zhì)(今天我們稱之為基因)是可塑的,那么就可以在同一個(gè)家族內(nèi)部產(chǎn)生專職生殖的王室品級,以及專職勞作的不育的職蟲品級。進(jìn)一步假設(shè),那些能夠產(chǎn)生不育職蟲品級的家族與那些不能產(chǎn)生這一品級的家族相比,能夠更好地生存和繁衍,那么在家族之間互相競爭的種群中,專司品級系統(tǒng)的遺傳物質(zhì)將會(huì)在種群中得到延續(xù)。

對于達(dá)爾文來說,昆蟲族群的進(jìn)化類似于通過人工選擇來進(jìn)行的蔬菜栽培。某些植物無生殖力的部分長得最大、口味最好,那么通過保存并種植這些植物的種子,這些家養(yǎng)的物種將被迫向種植者偏愛的方向進(jìn)化。對于這個(gè)在理論上引起麻煩的螞蟻,他寫道:

我認(rèn)為自然選擇通過作用于有繁殖能力的雙親,可以形成這樣一個(gè)物種,該物種可以有規(guī)律地產(chǎn)生無性個(gè)體,這種無性個(gè)體或者是具有某種形狀的顎的大型體,或者是具有不同形狀的顎的小型體。最后一點(diǎn),也是我們遇到的最大困難,即存在具有某種大小和結(jié)構(gòu)的一群職蟲的同時(shí),也存在具有不同大小和結(jié)構(gòu)的另一群職蟲……(《物種起源》)