在以后的章節(jié)中,我們將會以昆蟲和節(jié)肢動物為例來闡述所有層次的社會進(jìn)化,重點(diǎn)闡述完全社會性的物種的進(jìn)化。例如,螞蟻就是完全社會性的,而且不同種類的螞蟻,社會結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性也具有極大的差異。更確切地說,在成熟族群的規(guī)模以及工蟻執(zhí)行任務(wù)的專門化程度上,它們本身具有巨大的差異。族群成員之間的信息交換率,族群作為一個(gè)整體呈現(xiàn)出來的行為類型的數(shù)量,工蟻在履行這些行為時(shí)合作的次數(shù),以及其巢穴的建筑,如飼養(yǎng)同翅類的“牛欄”和其他結(jié)構(gòu)體,在這些方面,不同種類的螞蟻差異更大。

在螞蟻社會進(jìn)化譜的一端是解剖學(xué)上最原始的澳大利亞巨響蟻(Prionomyrmex macrop)和世界性的鈍猛蟻屬(Amblyopone)。它們的族群只有不到100只工蟻,使用最基本的通信信號。除了蟻后和工蟻的區(qū)分之外,它們很少有或者沒有勞動分工。在進(jìn)化譜的另一端是南美切葉蟻(Atta leafcutters)、行軍蟻(doryline driver ants)、軍蟻(ecitonine army ants)以及織葉蟻(Oecophylla weaver ants)。這些文明化的物種具有復(fù)雜的勞動分工和通信系統(tǒng),可以建造精致的巢穴,例如織葉蟻光滑的巢穴,軍蟻像玩雜技般地將身體連接起來從而建造的巢穴。

在這兩種極端種類之間,在社會復(fù)雜性的梯度中可以想象到的任意一點(diǎn),是數(shù)以千計(jì)的其他螞蟻種類。這些物種一起描繪出一幅畫面,在這個(gè)畫面上,我們可以清晰地看到關(guān)于超個(gè)體進(jìn)化起源可能存在的中間和高級階段。

昆蟲社會生物學(xué)簡史

超個(gè)體的概念由來已久。它產(chǎn)生于19世紀(jì)末20世紀(jì)初,當(dāng)時(shí)人們對進(jìn)化哲學(xué)產(chǎn)生了強(qiáng)烈的興趣。一些杰出的思想家,如恩斯特?黑克爾(Ernst Haeckel)、赫伯特?斯賓塞(Herbert Spencer)和吉提?費(fèi)希納(Giti Fechner),都提到了整個(gè)宇宙秩序所蘊(yùn)涵的層級結(jié)構(gòu),他們闡述了在宇宙?zhèn)ゴ笾刃虻拿總€(gè)層次中所呈現(xiàn)出的特質(zhì)。威廉?莫頓?惠勒在他1911年的一篇著名文章《作為一個(gè)有機(jī)體的螞蟻?zhàn)迦骸分?將這一概念清晰地引入社會生物學(xué)領(lǐng)域。“螞蟻的族群是一個(gè)有機(jī)體,”他寫道,“而不僅僅是人的類似物?！被堇罩赋?這一族群具有幾個(gè)標(biāo)志性的特征:

(1)作為一個(gè)單位來運(yùn)作。

(2)在行為、規(guī)模以及結(jié)構(gòu)上顯現(xiàn)出一些特質(zhì),有些是該物種所特有的,有些可以將同一物種的各個(gè)族群區(qū)別開來。